Genç Tetsuro, annesinin şeytani robot Count Mecha tarafından öldürülmesinin ardından sadece intikam hayalleriyle yaşayan bir sokak suçlusu olur. Uzak bir gelecekteki bu Dünya’da insanlar başka bir gezegene giderek vücutlarını makinaya dönüştürebilme şansına sahiptirler. Tetsuro, hırsızlık yaparak da olsa bir gün yererli parayı toplayabilme ve uzayda yolculuk eden Galaksi Ekspresi 999’a binerek Andromeda’ya gitmek istemektedir. Polisten kaçtığı bir gün Tetsuro, annesine çok benzeyen güzel Maetel ile karşılaşır. Genç kadın, O’nu Galaksi Ekspresi 999’a götürmeyi teklif edecek ve Tetsuro bu yolculukta insan olmanın ne demek olduğunu anlayacaktır.
